乳品工业的昨天、今天和明天
奶牛良种是奶牛生产的基础。在现代奶业发展战略中，做好奶牛遗传改良和种质资源创新利用是首要任务。自2000年以来，中国乳制品行业在数量、质量和产值方面都取得了快速增长。到2020年，中国牛奶总产量将达到3440万吨，中国荷斯坦牛平均年产量将达到8300公斤，比2008年增加3500公斤，增长73%。据统计数据显示，近10年来，我国奶牛数量呈下降趋势，但总产奶量保持稳定，主要依靠奶牛单位面积产量的提高，奶牛的遗传改良和育种发挥了重要作用。
一、乳制品种业发展的历史背景
早在几千年前，人类就驯养了产奶动物(包括奶牛、水牛、山羊等)。)并开始选择提高自己的生产性能。奶牛是人类乳品工业生产的最重要的产奶动物。荷斯坦奶牛是世界上最重要的大型奶牛品种，泽西是小型奶牛品种，艾尔郡、布朗瑞士、根西等是其他重要的奶牛品种。经过漫长的发展历史，不同品种之间有很大的遗传差异，每个品种也有一些独特的特点。
图1美国饲养的六个奶牛品种
在所有的奶牛品种中，荷斯坦奶牛是世界上最有影响力的奶牛品种，它广泛分布在世界各地，拥有最大的种群数量。它以体积大、产奶量高、适应性广而闻名。它被认为是世界上产奶性能最高的乳制品品种，在世界大多数国家的乳制品生产中占据领先地位。所有国家都制定了荷斯坦牛的育种目标和育种计划。经过多年的系统选育，已经形成了不同特征的荷斯坦牛，如美国荷斯坦牛、德国荷斯坦牛、澳大利亚荷斯坦牛等。
(一)国外荷斯坦牛的育种过程
荷斯坦牛的原产地是荷兰北部的弗里斯兰和北荷兰，德国北部的荷斯坦。据记载，这个品种至少起源于2000年前，是最古老的奶牛品种之一。早在15世纪就以产奶量高著称。它于1795年首次被引入美国。1852年至1886年，美国从荷兰和德国大量引进荷斯坦牛，并于1873年成立荷斯坦牛品种登记协会。1885年，荷斯坦种畜协会和荷兰弗里西亚协会合并，成立了荷斯坦-弗里西亚协会。所以这个品种在北美叫荷斯坦-弗里斯兰，后来简称荷斯坦-弗里斯兰，而在荷兰等欧洲国家习惯叫弗里斯兰。因为它的毛色以黑白为主，个别为红白，所以常被称为“黑白牛”。
荷斯坦牛传入美国后，经过品种登记、生产能量测定、体型鉴定、人工授精等育种工作，已系统繁育100多年。1908年，美国农业部(USDA)开始组织地方和国家乳品测试协会加入国家乳品集团改进协会(DHIA)。1914年，奶牛群改良(DHI)的工作移交给联邦推广人员，参与奶牛生产性能测量的奶牛数量迅速增加。1960年，奶牛人工授精中心、生产性能检测中心、荷斯坦牛品种协会等育种机构联合开展育种工作，制定了统一的育种标准和综合选择指标，在奶牛场培育出了用于遗传改良的优良公牛，极大地改变了荷斯坦牛的生产性能、体型和外貌，显著提高了产奶量，扩大了其在世界上的影响力。美国还不断向世界其他国家出售种牛、冷冻精液和胚胎。目前，荷斯坦奶牛约占美国奶牛总数的90%。参加DHI试验的奶牛每年约440万头，参加后代试验的公牛每年约1200-1500头。奶牛的遗传水平在世界上处于领先地位。2020年，在美国注册的荷斯坦牛平均年产量达到12733公斤，乳脂率为3.84%，乳蛋白率为3.10%(数据来源:美国奶牛育种委员会(CDCB))。目前美国荷斯坦牛世界纪录保持者(牛名:休克后Selz-Pralle 3918 VG-88)365天产奶量35,461kg(数据来源:美国荷斯坦协会)。
图2现任美国世界纪录保持者(牛名:Selz-Pralle tanuster 3918 VG-88-88365天产奶量:35461kg)
(二)中国荷斯坦牛品种的培育
中国当地的黄牛没有专门的奶牛品种，但主要是服务和肉类。中华人民共和国成立以来，根据中国奶业发展的需要，在进口荷斯坦牛和当地黄牛的原始杂交群体基础上，培育出了中国自己的奶牛品种——中国荷斯坦牛。目前，中国饲养的近1044万头奶牛中，85%以上属于中国荷斯坦奶牛。一般来说，中国荷斯坦牛品种的选育可分为三个阶段:
1.引进和杂交改良的初期:这个时期可以追溯到19世纪中叶。当时随着欧美商人和传教士进入中国，从北美、俄罗斯、欧洲等地引进部分荷斯坦奶牛进行自繁，或者用进口荷斯坦公牛与当地黄牛进行渐进式杂交育种。由于荷斯坦牛的杂交改良效果优于其他奶牛品种，人们更喜欢黑白花和毛色，因此留下了大量的荷斯坦牛杂交后代。这个时期持续了将近一个世纪，形成了培育中国荷斯坦牛品种的基本群体。
2.计划杂交和杂交固定阶段:从20世纪50年代开始，在大中城市郊区(如北京、天津、上海等)建立了许多大型奶牛场。)和一些农牧区(黑龙江等。)，并对当时的荷斯坦杂交牛进行了重组，逐步进行有计划的奶牛育种和品种培育，将育成的荷斯坦杂交公牛用于在牛体内繁殖，以达到杂交固定的目的。
3.育种改良阶段:到20世纪70年代，中国荷斯坦牛已有一定规模，各项育种工作逐步规范化。这一时期的主要工作是对高世代荷斯坦牛杂交种进行系统育种、品种登记和性能测定，有计划地引进国外优良公牛和冷冻精液，以改善牛的产奶性能和身体结构。经过多年的育种工作，育成的奶牛生产性能达到一定水平，身体结构明显改善，特征一致。1985年经原农牧渔业部批准，正式命名为“中国黑白花奶牛”。1992年，经原农业部批准，“中国黑白花奶牛”正式更名为“中国荷斯坦奶牛”。
图3 1981年北京市奶牛比赛冠军(牛名:董娇20782，二胎产奶量:9681公斤)
图4中国黑白花奶牛(荷斯坦奶牛)育种过程，引自:《家畜育种》(第二版)，张远，2018年。
(三)奶牛育种工作的特点
奶牛的饲养工作与猪、家禽等高繁殖力动物有很大不同。奶牛是单卵动物，繁殖效率低，世代间隔长。大多数奶牛需要保留种子进行繁殖，公牛本身不表现出产奶性状；奶牛育种的数据采集涉及领域广泛，需要多个部门进行联合育种。因此，奶牛育种不可能像猪、禽、作物那样广泛地进行杂交和杂种优势利用，也不可能不断培育新品种。而是要在原有品种群体的基础上，对该品种进行长期系统的选育和改良，实施品种注册、生产性能测定、体型鉴定、精确遗传评价等育种技术措施，实现奶牛群体的持续遗传改良。在奶牛的遗传改良中，随着人工授精技术的广泛应用，一个品种公牛每年可以承担1万头以上奶牛的育种，优良品种公牛对奶牛遗传改良的贡献率远远大于奶牛。因此，不断培育出一代比一代优秀的良种公牛，是奶牛育种的核心。
二、国内外现代奶牛育种的发展
(一)发展国外奶牛养殖
近几十年来，乳品发达国家总结出了一套行之有效的奶牛遗传改良技术措施，即在牛体内进行准确规范的生产性能测定和体型鉴定，对幼公牛进行大规模基因组选择(基于基因组高密度遗传标记信息估算个体物种值)和后代测定(根据一定数量子牛的性能表型信息，通过统计分析估算种牛的物种值)。通过科学严谨的遗传评价技术培育出优良的公牛，再通过人工授精技术将优良的遗传材料推广到所有牛，实现奶牛的整体遗传改良。从2009年开始，北美和欧洲国家开始在奶牛育种中应用基因组选择技术，大大缩短了世代间隔，加快了奶牛群体的遗传进度。
近年来，随着全基因组选择和分子育种技术的实际应用，国外奶牛发达国家在奶牛产奶性能、体表、繁殖和健康方面取得了显著的遗传进步。纵观世界发达乳品国家的育种现状和成功经验，主要集中在以下几个方面:
1.奶牛生产性能的测量越来越完善。随着人工智能技术如机器人挤奶在奶牛场的应用，自动数据采集技术和系统不断完善，更多的饲料利用率、甲烷排放等生产性状和健康繁殖等功能性状的表型数据得到准确记录，形成大数据育种的基础，为奶牛的准确遗传评价、选种和均衡育种提供科学依据。
2.新的分子育种技术不断应用于育种实践。尤其是近年来发展起来的全基因组选择技术，能够更可靠、更早地发现优秀的奶牛个体，显著提高奶牛选择的准确性和群体遗传进度。在美国、德国等乳品发达国家，不仅所有后备公牛都要进行基因组检测，很多奶牛场为了实现准确的选择，生产出更好的后代，也要对小母牛进行基因组检测。目前，美国基因组选择的参考群体规模已达到3.6万头验证公牛和36万头奶牛(指荷斯坦奶牛)，欧洲基因组学(EuroGenomics)主要在荷兰、德国、法国和北欧(丹麦、瑞典和芬兰)的参考群体规模为3.2万头验证公牛和1.5万头奶牛(数据来源:Interbull)。
3.育种目标趋于更加平衡。近年来，国外奶牛的育种目标不断提高。除了主要的生产性状和体型性状外，更多新的功能性状如健康、长寿和繁殖，如生产寿命、饲料利用率和产犊困难等也越来越受到重视。育种目标和选择指标不断优化，均衡育种理念不断增强，使奶牛育种能为农民带来更多的经济效益。
4.以集团化大型育种公司为核心的育种创新体系日趋完善。乳品发达国家逐渐形成了以市场为导向，以专业养殖公司和养殖协会为主导的奶牛联合养殖模式。通过整合资金、技术、市场等资源开展种业科技创新，实现R&D、培育、推广一体化，加快种群遗传改良进程，提高种业核心竞争力。例如，美国的奶牛育种委员会(CDCB)包括奶牛站和育种中心、生产性能测试中心(DHIA)和奶牛品种协会等育种单位，它们共同开展育种工作。荷斯坦协会每年三次定期公布公牛概况和100头验证公牛和200头基因组评估幼公牛的名单，包括遗传评估结果和各种性状的可靠性。各乳品育种公司通过专业化营销，在全球种业市场销售种质产品，抢占国际乳品种业市场。
图5:美国荷斯坦协会发布的公牛摘要，2020年8月；下图:2020年12月小公牛基因组评估排行榜前200名。
(二)中国奶牛育种发展现状
经过中国几代人在奶牛育种上的努力，奶牛的数量和质量都有了很大的提高。特别是2008年《全国奶牛遗传改良规划(2008-2020)》实施以来，奶牛良种覆盖率显著提高，极大地提升了我国奶牛的平均生产水平。2020年，我国奶牛平均产量达到8300公斤。接近德国(9873公斤)、法国(9048公斤)、瑞士(8724公斤)等欧洲部分发达国家水平(数据来源:世界荷斯坦工会(WHFF))。
1.初步构建了奶牛遗传改良技术体系。在全国范围内建立了39个生产性能测量中心和1个国家乳品数据中心，选择了10个国家乳品核心养殖场；有22个奶牛配种公牛站，年生产能力为1500万剂冷冻精液；建立了北方联盟、象山联盟等奶牛养殖自主创新联合体，联合养殖工作取得实质性进展。
2.奶牛个体绩效测量的规模正在扩大。2008年，原农业部实施奶牛生产性能测定(DHI)项目，推动了DHI奶牛测定规模的不断扩大。到2020年，我国测得的奶牛数量将达到129.5万头，但与发达的乳品国家相比，我国奶牛的DHI比例仍然较低，不到30%，测得数据的标准化和准确性有待提高。
3.奶牛基因组选择技术已得到应用。2012年，中国自主研发并建立了奶牛基因组选择技术平台，构建了中国荷斯坦奶牛基因组选择参考群体，全面启动荷斯坦幼公牛基因组遗传评价。目前共对3488头幼公牛进行了基因组遗传评价，显著提高了我国奶牛育种的技术水平。研究制定了中国奶牛性能指数(CPI)和中国奶牛基因组选择性能指数(GCPI)，每年定期发布《中国奶牛遗传评价总结》，指导我国奶牛场的科学选择和搭配。但参考群体较小，只有9000头奶牛和400头经过验证的公牛，与北美和欧洲相比并不准确。
图6中国乳牛遗传评价概述
图7牛基因组选择技术的发展及应用
4.良种牛自主培育技术体系不断完善。近年来，通过实施奶牛遗传改良计划，筛选出10个全国奶牛核心育种场，建立了奶牛育种核心群。通过奶牛品种登记、生产性能测定、后代测定和遗传评价等工作，独立培育出一批优秀的幼公牛和经过验证的公牛；通过建立奶牛养殖创新联盟，养牛站不断加强对幼牛后代的认定，奶牛人工授精技术得到推广，人工授精比例达到95%以上；性别控制冷冻精液、胚胎移植等良种高效繁殖技术日趋完善，良种推广模式不断创新。
图8中国乳业协会育种专业委员会第24届联合后代测量交流会议
5.在挖掘和鉴定奶牛重要性状的功能基因方面取得了进展。近年来，我国部分高校和科研院所利用全基因组关联研究、基因组和转录组测序等方法，开发并鉴定了一批产奶量、体型、繁殖、抗病等重要性状的功能基因和SNP位点，为奶牛基因组检测芯片的自主设计开发奠定了基础。
三.问题和差距
虽然中国的奶牛育种工作取得了很大进展，但不可否认的是，与发达的奶牛国家相比，国内奶牛种业的整体水平仍存在许多问题和差距，主要表现在以下几个方面:
1.奶牛养殖基础工作相对薄弱。一些被发达国家证明有效的育种技术措施在我国并没有得到科学、规范的应用。奶牛品种登记规模小，生产性能测定整体比例低，测定数据质量不高，繁殖、健康等功能性状数据采集缺乏有效的体系，导致遗传评价准确性有待提高，奶牛整体遗传改良缓慢。
2.奶牛核心种源自主培育能力不强。虽然我国在自主培育优良奶牛和公牛方面取得了初步成功，但从国外引进了相当数量的种牛精液和胚胎。当地奶畜资源保护和创新利用不足，核心种源自主培育和良种奶牛快速繁殖仍是不足。
3.基因组选择遗传评价的准确性亟待提高。虽然我国从2012年开始建立了独立的荷斯坦奶牛基因组选择技术平台，但与国外相比，参考群体较小，评价准确率不高，综合选择指标缺乏繁殖、健康等功能性状，因此开展国家奶牛基因组育种计划迫在眉睫。
4.改良奶牛的快速繁殖效率低。我国奶牛胚胎移植技术和体外受精胚胎(OPU-试管婴儿)生产技术研发不足，整体应用效率低，推广使用的规模和范围小，难以满足乳业发展对良种牛的实际需求；近20年来，冷冻精液生产技术和人工授精技术没有实质性突破。性别控制冷冻精液X/Y精子分离技术被国外公司垄断，奶牛育种受胎率有待提高。
5.乳品冷冻精液产品质量监管不完善。近年来，我国制定了一系列保证冷冻精液产品质量的技术法规和管理措施，不断提高国内公牛育种站冷冻精液的质量和合格率。但目前的质量监管主要集中在国内生产企业，对进口冷冻精液的质量监管不够，行业对高水平遗传物质的正确评价不成立，不利于鼓励国内奶牛养殖企业的技术创新和发展。
第四，“十四五”期间乳业种业的发展方向
“十四五”期间，要以促进种业优质发展为主线，继续编制实施新一轮全国奶牛群体遗传改良规划，优化完善奶牛育种体系，巩固我国奶牛品种登记、生产性能测定、种牛遗传评价等基础育种工作，建立奶牛育种数据平台和遗传评价中心；重点突破一批良种奶牛养殖关键技术，加快现代养殖技术创新和应用；建立以市场需求为导向、企业为主体、产学研深度融合的奶业创新体系，显著提升我国核心奶源的自主种子供应能力。重点关注以下几个方面:
1.巩固奶牛群体遗传改良基础工作。要进一步完善品种登记和生产性能测定体系，加强奶牛性能测定中心建设，扩大性能测定规模，规范奶牛体型鉴定发展，推进奶牛育种表型数据采集的标准化和智能化，大幅提高数据采集能力和质量，增加奶牛健康和繁殖等功能性状的数据采集，建立完善的全国奶牛育种大数据平台，优化包括产奶量、体型、繁殖和健康在内的奶牛选择指标。
2.加强奶牛基因组选择分子育种技术的创新研究和应用。重点完善和优化中国荷斯坦奶牛基因组选择技术平台，扩大参考群体，自主研发基因组选择芯片，加快基因组检测技术的迭代升级，构建具有自主知识产权的奶牛基因组遗传评价体系，提高评价准确性；开展奶牛重要性状主基因挖掘和品种资源创新利用，加强奶牛遗传改良科技基础条件平台建设，推进我国奶牛分子育种关键技术升级，为核心种源自主培育和选择提供技术支持。
3.开展奶牛核心群体育种和优秀公牛自主培育研究。进一步推进国家核心奶牛育种场建设，继续选择国家核心奶牛育种场，扩大奶牛育种核心群体，利用全基因组选择、高效胚胎移植等技术，准确选择优良个体，快速繁殖优良基因，提高我国自主培育优良后备公牛的能力，形成我国自主培育核心种源的育种体系，实现70%以上的自主供种能力，摆脱对进口种源的依赖。
4.建立国家乳品大数据育种平台和遗传评价中心。随着自动表型数据测定技术的不断完善，一些重要经济性状的高通量智能准确测定技术将加速奶牛育种和遗传的进程。建立全国统一的奶牛育种标准化大数据平台和全国遗传评价中心，集数据采集、存储、分析、育种价值评价和育种技术服务于一体，对大数据信息进行深度挖掘和综合应用，提高遗传评价的准确性和效率，为我国奶牛群体遗传改良提供技术支持。
5.加强良种奶牛的繁殖和推广，培育国内一流的奶牛种子企业。充分发挥公牛育种站和大型奶牛养殖企业在奶牛繁殖和良种推广中的作用，支持奶牛育种联盟发展，支持国内优势育种企业进行有效整合和创新发展，培育一批具有自主育种能力和市场竞争力的种业集团，支持这些育种企业逐步确立在国内奶牛种业市场的领先地位。同时，加强国际交流与合作，鼓励参与国际市场竞争，促进国内奶牛养殖企业达到国际标准，增强国内奶牛种质品牌的国际竞争力。
6.开展地方奶牛品种遗传资源的挖掘和创新利用。在进一步选育新疆褐牛和三河牛的基础上，充分利用我国当地奶牛品种资源，培育2-3个适合我国不同区域环境和育种条件的奶牛和奶牛新品种(系)，增加奶牛品种的多样化利用，提高奶牛养殖效率。
7.建立种牛和遗传物质质量安全监控体系。开展遗传缺陷基因的分子检测、亲子关系鉴定、种牛遗传性能检测、冷冻精液产品质量检测等。，开展有效的市场质量监管，完善奶牛遗传物质质量安全监管体系，确保奶牛遗传物质的质量安全及其推广使用效果。